Science | 德国马普化学生态所研究揭示植物如何在不伤害自身的情况下产生防御性毒素!

植物产生有毒物质来防御食草动物（PNAS | 加州大学圣地亚哥分校研究揭示豆类植物如何御敌！）。近日，国际顶级期刊Science发表了德国马克斯·普朗克化学生态研究所Ian T. Baldwin教授团队和德国明斯特大学合作的研究论文，题为Controlled hydroxylations of diterpenoids allow for plant chemical defense without autotoxicity，本文详细描述了植物重要防御物质（二萜糖苷）的生物合成和精确的作用方式。野生烟草二萜糖苷可使其抵御草食动物。研究表明，这些植物化学物质会攻击细胞膜的某些部分。为了保护自己免受自身毒素的侵害并防止其细胞膜受到破坏，烟草植物以无毒的形式储存这些物质，该物质以非常特殊的方式合成。自体毒性及其防御措施似乎在植物防御系统的进化中起着比以前认为的更大的作用。

自毒与防御

在本研究中，科研人员从野生烟草Nicotiana pleta中选择了二萜糖苷。这些物质以很高的浓度存在于烟草的叶子中。但是不知道为什么它们能发挥如此有效的防御作用，或者为什么它们能产生如此高的毒性。结果表明这种情况与烟草产生的另一种非常丰富的毒素—尼古丁完全不同。尼古丁是一种特殊的神经毒素，由于植物缺乏神经和肌肉，它们没有为毒素提供目标。所以生产和储存尼古丁不会对植物造成伤害。研究人员惊奇地发现，经过改造后的烟草植物不再产生参与二萜糖苷生物合成的两种蛋白质，因而也不能形成防御性物质，否则就会大量储存在叶子里，它们出现了明显的自我中毒症状：它们生病了，不能正常生长，也不能再繁殖。进一步的实验表明，细胞膜的某些成分，即所谓的鞘脂受到攻击。

图1. 废除四甲基十六碳四烯醇的17-羟基化会导致植物严重的发育缺陷

图2. LCBs过度积累和CerS抑制导致植物自毒

靶向细胞膜

鞘脂是在所有动植物中发现的物质，包括野生烟草的害虫—烟草天蛾幼虫。那么鞘脂代谢是否可能是二萜糖苷的作用靶标？实际上，以没有二萜糖苷的植物为食的幼虫的生长明显比以含有防御性化学物质的植物为食的幼虫长得更好。对食用了双萜糖苷的幼虫的食物进行的分析提供了进一步的见解，因为幼虫消化过程中植物毒素的降解或多或少与植物中物质的合成相反。植物通过以无毒的形式存储防御物质来防止自毒。但是，当昆虫以植物为食时，一部分无毒分子被裂解，化学物质被激活或“武装”。有趣的是，在两种情况下，在二萜糖苷生物合成不完全的植物和毛毛虫的摄食中，毒素的目标都是鞘脂代谢。鞘脂是许多生理过程的介质。二萜糖苷及其衍生物对许多农业害虫和致病真菌具有广泛的防御功能。与此同时，许多人类疾病，例如糖尿病、癌症和某些神经退行性疾病，也与鞘脂代谢增加有关。医生一直在寻找通过抑制鞘脂代谢来治疗这些疾病的有效物质，本文研究的二萜糖苷可能是进一步研究的潜在候选者。

图3. 烟草中的17-HGL-DTG衍生物通过抑制草食动物的CerS活性来介导植物防御功能

图4. 羟基化的二萜骨架抑制植物和草食动物的CerS活性

“Frassomics”-研究生物之间相互作用的强大新工具

事实证明，对幼虫粪便的分析是这项研究成功的关键。科学家们将这种新方法称为 "frassomics"：幼虫粪便和代谢组学的结合--分析生物体内的所有代谢物。从这项工作中，科研人员意识到frassomics可以成为一个非常强大的研究工具。对幼虫粪便的分析可以提供新陈代谢的线索，了解一个生物体生产的东西是如何被消费生物体代谢的。科研人员计划对植物和昆虫之间发生的“消化二重体”进行更深入的了解，以便更好地理解植物、昆虫和微生物之间的生态相互作用。

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